Ewolucja rekinów – krótka historia ryb chrzęstnoszkieletowych

Rekiny są jednym z najczęściej podawanych przykładów żywych skamieniałości. Pojawiły się na długo przed dinozaurami i w niemal niezmienionej formie przetrwały do dziś, prawda? Tak podają liczne źródła. Tyle, że rzeczywistość nie wygląda tak prosto. Rekiny od momentu pojawienia się na świecie przeszły długą drogę, nierzadko przyjmując zaskakujące kształty. Niedawno pokrótce opisałem powstanie i rozwój ryb, który też jest bardziej skomplikowany, niż wydaje się na pierwszy rzut oka, a teraz zajmę się rekinami, a szerzej: chrzęstnoszkieletowymi.

POCZĄTKI

Powstanie chrzęstnoszkieletowych przez długie lata było tematem licznych sporów i dyskusji, jednak dziś panuje jako taki naukowy konsensus zakładający, że wyodrębniły się z akantodów (Acanthodii), zwanych także rybami fałdopłetwymi. Dużo rozjaśniło w tej kwestii opisanie Doliodus problematicus, który miał cechy zarówno ryb chrzęstnych, jak i akantodów (zwłaszcza w budowie szczęk). Same Acanthodii są w literaturze angielskojęzycznej często nazywane “kolczastymi rekinami” (spiny sharks). Swoją angielską nazwę zawdzięczają temu, że wszystkie ich płetwy, z wyjątkiem tej ogonowej, były rozpostarte na skostniałych kolcach. Były to też jedyne szczękowce, które miały więcej niż cztery kończyny (w tym przypadku płetwy parzyste). Ryby te pojawiły się w sylurze około 440 mln lat temu i zniknęły w wymieraniu permskim, 250 mln lat temu (oczywiście pomijam tutaj same chrzęstnoszkieletowe).

Ischnacanthus_gracilis_life_restoration
akantod Ischnacanthus gracilis, autor: Nobu Tamura

 

Ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes) dzielą się na:

  • zrosłogłowe, zwane też chimerami (Holocephali)
  • spodouste (Elasmobranchii)

Te ostatnie z kolei możemy podzielić na dwa rodzaje:

  • rekiny (Selachimorpha)
  • płaszczki (Batoidea)

Badania genetyczne (właściwie to wnioskowanie bayesowskie w filogenetyce molekularnej) sugerują, że zrosłogłowe oddzieliły się 421 mln lat temu, a płaszczki pod koniec karbonu, 306 mln lat temu.

rekiny
uproszczona wersja pokrewieństwa pomiędzy zwierzętami, o których piszę w tym tekście

 

Ze środkowego i późnego ordowiku znane są łuski, które czasem są łączone z chrzęstnoszkieletowymi, jednak ich klasyfikacja jest niepewna. Niestety, wiele ryb chrzęstnych znamy tylko z zębów, bo to jedyna część ich szkieletu, która stosunkowo łatwo poddaje się fosylizacji. Najstarszym znanym rekinem (a właściwie jeszcze-nie-rekinem), co do przynależności którego paleontolodzy są zgodni, jest rodzaj Cladoselache. Drapieżnik ten żył 370 mln lat temu i osiągał niecałe dwa metry długości. Był całkiem zwinnym pływakiem, co oprócz przydatności w polowaniu pomagało mu w ucieczce przed dunkleosteusem, który był dominującym drapieżnikiem swoich czasów. W przeciwieństwie, do większości kopalnych chrzęstnoszkieletowych, znamy cały szkielet Cladoselache; w kilku okazach zachowały się nawet odciski organów wewnętrznych i obrysu ciała.

devonians_by_tuomaskoivurinne_dbp67fu-fullview
Cladoselache uciekający przed Dunkleosteus, autor: Tuomas Koivurinne

ZROSŁOGŁOWE

Zrosłogłowe są dziś reprezentowane tylko przez jeden rząd, jednak kiedyś były znacznie bardziej zróżnicowane. I podobnie jaki ich dzisiejsi krewni, potrafiły zadziwić swoimi kształtami. Nazywanie ich chimerami nie jest do końca poprawne, gdyż nie każdy zrosłogłowy jest chimerą. Czasem stosuje się takie nazewnictwo, ale raczej zwyczajowo, bo same chimery są znacznie niższym taksonem (rodzaj Chimaera).

Wracając do gatunków kopalnych należy wspomnieć o żyjącej 350 mln lat temu Belantsea montana, która osiągała trochę ponad pół metra długości i niezbyt przypominała dzisiejsze rekiny. Młodszy od niej Iniopteryx rushlaui zaskakiwał umiejscowieniem płetw piersiowych, które mogą nasuwać skojarzenie z dzisiejszymi rybami latającymi.

tumblr_o0saer0rSo1s5f2yxo1_1280
Belantsea montana, autorka: Ceri Thomas/Nix Draw Stuff

 

Kolejne ciekawe Holocephali należą do rzędu Symmoriida. Ryby te dzielą się na kilka linii (wszystkie wymarłe), ale ominę rzucanie ich nazwami i po prostu wspomnę o dwóch charakterystycznych przedstawicielach Symmoriida. Mam nadzieję, że tekst przez to będzie łatwiejszy do przebrnięcia i nie przestraszy mnogością systematyki.

Pierwszym bohaterem jest Falcatus falcatus. Żył w karbonie, 335-318 mln lat temu. Dorosłe osobniki miały 25-30 cm długości. Kształt i rozmiar płetw sugerują, że falkat był dobrym pływakiem, a duże oczy są charakterystyczne dla zwierząt głębinowych. Prawdopodobnie polował na mniejsze ryby oraz mięczaki. Paleontologów początkowo zadziwiała ozdoba, która wyrastała nad głową ryby, a występowała tylko u samców, więc jej funkcja była najprawdopodobniej pokazowa. Tu ciekawostka: wiemy z zapisu kopalnego, że osobniki z wyrostkami były samcami, ponieważ u chrzęstnoszkieletowych całkiem łatwo odróżnić płeć. Samce rekinów mają tzw. pterygopodium, czyli wydłużony wyrostek na każdej płetwie brzusznej. Wyrostki te służą do wprowadzenia nasienia do ciała samicy (rekiny nie mają penisów). Znamy kilka dobrze zachowanych obrysów ciała Falcatus i charakterystyczne wyrostki występowały tylko u osobników z pterygopodiami.

d8d7zca-5f695785-d3b0-4958-a56b-d16396133b62
Falcatus falcatus, autor: Mikhail Tikhonov

 

Kolejnym Symmoriida jest rodzaj Stethacanthus, który zawierał w sobie kilka gatunków (typowym jest S. altonensis). Drapieżniki te żyły w dewonie i karbonie; pojawiły się trochę ponad 382 mln lat temu i przetrwały niemal przez 50 mln lat. Nie dorastały nawet do metra długości, a dymorfizm płciowy przejawiał się m.in. jeszcze bardziej niezwykłą ozdobą niż u Falcatus: samce Stethacanthus miały dwie płetwy grzbietowe. Pierwsza z nich u dorosłych osobników była niezwykle duża i na przyjmowała kształt przypominający dysk leżący na jej czubku. W dodatku na szczycie była pokryta pseudozębami (tak naprawdę to przekształcone łuski). Podobne twory rosły na czubku głowy zwierzęcia. Warto tu na marginesie zaznaczyć, że łuski rekinów nie przypominają łusek ryb kostnoszkieletowych, a bardziej ich zęby. Łuski takie nazywamy plakoidalnymi i są one homologiczne (tzn. mają wspólne pochodzenie) do zębów ryb kostnych, w tym tetrapodów (czyli m.in. ludzi). Są one pokryte dentyną, a na powierzchni zmineralizowana wersją dentyny (tzw. witrodentyną). To dzięki takiej budowie łusek ryby chrzęstne są wolne od wielu pasożytów, które atakują morskie ssaki (np. pąkle). Same rekiny są zadziwiająco szorstkie w dotyku.

Stethacantus miał mniejsze płetwy niż inne rekiny podobnej wielkości, więc zapewne nie był najszybszym pływakiem (okazała ozdoba sprawiała, że samce były jeszcze wolniejsze). Ryby te zapewne żyły blisko dna i polowały na niewielką i powolna zdobycz (lub taką zagrzebaną w dnie morskim), a także mogły pożywiać się padliną. Przez lata powstało wiele hipotez próbujących wyjaśnić funkcję niezwykłej konstrukcji na plecach Stethacantus. Jedna z najdłużej utrzymujących się zakłada rolę obronną. Ozdoba widziana z góry, razem z „zębami” na szczycie głowy, mogły wyglądać jak rozwarta paszcza większego drapieżnika. Jednak fakt, że miały ją tylko osobniki męskie, każe sądzić, że podstawową jej funkcją była ta pokazowa. Samce z okazalszym wyrostkiem miałby być atrakcyjniejsze dla samic. Oczywiście możliwe, że ozdoba ta była wykorzystywana także na inne sposoby.

d4ai0uf-c2b00f4e-b2cb-482d-9a7a-82ef08de98fc
Stethacantus, autor: Alain Beneteau

 

Ciekawym krewnym chimer (chociaż niezbyt blisko spokrewnionym z dwiema wymienionymi wyżej) był Helicoprion. To nazwa rodzajowa,obejmująca kilka znanych gatunków żyjących w permie, około 290 mln lat temu, chociaż możliwe, że przetrwały nawet do wczesnego triasu (250-245 mln lat temu). Helikopriony były dużymi drapieżnikami, rozmaite źródła popularnonaukowe podają, że największe osobniki mogły osiągać 7-8 m długości, jednak skamieniałości sugerują, że mogło to być 10, a nawet 12 metrów (największy znany żarłacz biały, samica o imieniu Deep Blue, ledwo przekracza 6 metrów).

helicoprion_by_stolpergeist_dcfuuom-pre
Helicoprion, rozmiar spirali zębowej jest przesadzony, autor: Stolpergeist

 

Helikoprion był silnie wyspecjalizowanym drapieżnikiem o niezwykłych szczękach. Jego zęby układały się w tzw. spiralę zębową. U rekinów (i ich krewnych) stare zęby zazwyczaj wypadają i są zastępowane przez nowe, jednak w tym przypadku nowe, większe zęby wyrastały za starymi, mniejszymi. Pierwszą taką spiralę opisano w 1899 roku jako przyrodniczą zagadkę (należała do Helicoprion bessonowi); od tamtej pory przypisywano jej różne funkcje i umieszczano w rozmaitych miejscach na ciele zwierzęcia (oczywiście nie wszystkie pomysły były brane na poważnie). W 2013 roku opisano pierwszą czaszkę helikopriona (szkielet pozaczaszkowy nadal jest nieznany), co w końcu pozwoliło umieścić strukturę w zapewne właściwym miejscu. Spirala znajdowała się w głębi dolnej szczęki i służyła do miażdżenia/cięcia ofiar.

800px-Spirale_dentaire_d27helicoprion
spirala zębowa Helicoprion, zdjęcie pobrałem z Wikipedii

PRAREKINY

Jednym z najstarszych rekinów (właściwie prawie-rekinów) był rodzaj Xenacanthus. Pojawił się w późnym dewonie i przetrwał aż do końca triasu (około 200 mln lat temu), chociaż był już wtedy taksonem reliktowym. Dorastał do metra długości (chociaż jego krewniacy mogli być nawet trzy razy więksi) i był stworzeniem słodkowodnym. Płetwa grzbietowa ciągnęła się aż do ogona, okrążała go i łączyła się z płetwą odbytową. Przypomina to budowę dzisiejszych węgorzy, więc całkiem prawdopodobne, że Xenacanthus pływał w zbliżony do nich sposób. Możliwe, że Xenacanthus przejawiał zachowania kanibalistyczne (co nie powinno dziwić u chrzęstnoszkieletowych); wiemy, że jego bliski krewny, Orthacanthus czasem pożerał mniejsze osobniki swojego gatunku.

xenacanthus_by_plastospleen_dbi3ap5-fullview
Xenacanthus, autor: Ashley Patch

 

Gdy Xenacanthus i jego krewniacy zdobywali wody słodkie, w oceanach zadomowiły się chrzęstnoszkieletowe z rzędu Hybodontiformes (chociaż te też miały krótki romans ze środowiskiem słodkowodnym). Powstały w karbonie (około 360 mln lat temu) i teoretycznie osiągnęły spory sukces ewolucyjny, gdyż ich niedobitki przetrwały jeszcze do 5 mln lat temu – ale oczywiście nie jest tak różowo. Pod koniec jury i w kredzie stopniowo traciły na znaczeniu, wypierane przez inne rekiny. To właśnie presja ze strony konkurencji sprawiła, że niemal całkowicie wymarły z końcem kredy (ok. 66 mln lat temu). Praktycznie zniknęły z zapisu kopalnego, a jedynie istnienie gatunku Miosynechodus mora jest datowane na 23-5 mln lat (chociaż naprawdę ciężko jest znaleźć jakieś dokładniejsze informacje na ten temat).

Typowym przedstawicielem Hybodontiformes, od którego nazwę wziął cały klad, jest Hybodus. Rodzaj ten pojawił się pod koniec permu (260 mln lat temu) i przetrwał aż do wymierania kredowego, które uśmierciło m.in. nieptasie dinozaury. Największe okazy dorastały do dwóch metrów długości. Hybodus był pospolitym drapieżnikiem mezozoiku (zwłaszcza triasu), które żerowały w płytkich morzach. Miał stosunkowo małe szczęki o drobnych zębach, więc jego ofiary nie były zbyt duże. Ryba ta miała też dwa rodzaje zębów (jedne lepiej chwytające, drugie bardziej miażdżące), więc przypuszczalnie żywiła się całkiem zróżnicowaną zwierzyną (przypuszcza się, że była oportunistą i zjadała to, co akurat się nawinie). Zęby Hybodus są całkiem często znajdowane na terenie Polski.

hybodus_by_andrewsarchus89_d28p6g9-fullview
Hybodus, autor: Andrea Morandini

 

Innym ciekawym przedstawicielem Hybodontiformes był Ptychodus mortoni. Żył 90 mln lat temu i znany jest głównie z zębów (chociaż znamy kilka jego szczęk i fragmentaryczne części szkieletu pozaczaszkowego). Jego zęby były nietypowe jak na rekina; dolna i górna szczęka była gęsto pokryta płaskimi zębami tworzącymi płyty, które były dobrze przystosowane do miażdżenia twardych części bezkręgowców. Zapewne żywił się małżami i amonitami. Był całkiem sporym drapieżnikiem, osiągał ponad 10 m długości, a możliwe, że jego bliski krewniak, Ptychodus rugosus, przekraczał 14 m.

ptychodus_mortoni_by_teratophoneus_d8torjk-fullview
autor: Robinson Kunz

REKINY

Współczesne rekiny (a właściwie to takie, które już zaczynały przypominać te współczesne) pojawiły się w kredzie, około 100 mln lat temu. Rodzaj Squalicorax był dość pospolity w późnej kredzie, a różne gatunki należące do niego osiągały rozmiary między 1,5 a 5 metrów długości. Odkryto skamieniały szkielet tego rekina, stąd wiemy, że kształtem ciała nie odbiegał mocno od dzisiejszych żarłaczy. Był aktywnym drapieżnikiem (ale także nie pogardził padliną; jego ząb znaleziono m.in. na kości dinozaura). Przetrwał aż do końca kredy. Innym przypominającym dzisiejsze rekinem z późnej kredy był rodzaj Cretoxyrhina. Czasem jest nazywany rekinem Ginsu (Ginsu shark; Ginsu to popularna w USA, zwłaszcza w latach osiemdziesiątych ubiegłego wieku, marka noży). Osobniki Cretoxyrhina mogły przekraczać 9 m długości, a gatunek ten był jednym z najważniejszych drapieżników morskich swoich czasów (chociaż miał silną konkurencję ze strony innych kręgowców, choćby morskich jaszczurów z rodziny mozazaurów).

Kansas_sea2DB
Cretoxyrhina, dwa osobniki Squalicorax oaz martwy hadrozaur Claosaurus;                         autor: Dmitry Bogdanov

 

W neogenie, 23 do 2,5 mln lat temu, w oceanach grasowała gwiazda paleontologii, olbrzymi megalodon. To chyba najpopularniejsza kopalna ryba – przypomnijcie sobie chociażby tegoroczny film The Meg, kolejny z tego roku, Megalodon, czy serię Megashark vs…, gdzie megalodon walczy z gigantycznymi potworami. Olbrzymi żarłacz polujący na wieloryby pobudza wyobraźnię. Tylko, jak to zwykle bywa, powszechne wyobrażenie na jego temat niekoniecznie pokrywa się ze stanem wiedzy, którą dysponują paleontolodzy. Nawet nazwa, pod którą jest znany – Carcharodon megalodon – jest błędna. Tak naprawdę ten gatunek nazywa się Carcharocles megalodon. Brzmi podobnie, ale jednak to nie to samo. Przez długi czas był uważany za żarłacza (Carcharodon właśnie), jednak dziś już wiemy, że był tylko krewnym tych znanych rekinów, i to nie najbliższym. Przodkowie żarłacza białego i megalodona odzielili się od siebie jeszcze w kredzie.

Pomyłka ta wzięła się stąd, że C. megalodon jest znany głównie z zębów, kilku fragmentów (naprawdę lichych i nielicznych) szkieletu pozaczaszkowego i zadziwiająco sporej ilości koprolitów (skamieniałych odchodów). Podobieństwo zębów megalodona do tych żarłacza białego jest powierzchowne i wzięło się z konwergencji (czyli procesu ewolucyjnego, gdy podobieństwa biorą się nie z pokrewieństwa, lecz z zajmowania podobnych nisz ekologicznych; w tym przypadku strategii żywieniowych). Siłę zgryzu tego rekina oszacowano (za pomocą modeli i wzorów) na 108-182 tys. niutonów, co jest największą jak dotąd wartością w historii życia na Ziemi. Dobrze znamy rozmiar i kształt szczęk megalodona, gdyż odkryto kilka niemal kompletnych zestawów jego zębów. Paszczę mógł rozwierać do kąta około 75° (czyli trochę mniej niż dzisiejsze żarłacze), jednak często przedstawia się go ze znacznie większym rozwarciem szczęk, dochodzącym nawet do 100°.

carcharocles_megalodon_by_raphtor_dc8mwlj-fullview
megalodon; rekonstrukcja nie do końca zgodna z aktualnym stanem wiedzy, jednak znacznie bliższy prawdy, niż to zazwyczaj się przedstawia; autor: Raph Lomotan

 

Również kształt ciała C. megalodon jest zazwyczaj ukazywany błędnie. Często przedstawia się go jako olbrzymiego żarłacza białego, jednak już same rozmiary zwierzęcia wskazują, że nie jest to właściwe. Co prawda nie znamy dokładnego kształtu tej ryby, jednak sporo możemy wywnioskować z wyglądu dzisiejszych rekinów (głównie tych największych) oraz innych olbrzymich morskich kręgowców. Prawdopodobnie miał proporcjonalnie mniejsze oczy i większe skrzela niż dzisiejsze żarłacze. Co więcej, znowu proporcjonalnie, płetwy piersiowe i ogonowa były większe, a pozostałe mniejsze oraz przesunięte ku tyłowi ciała.

Rozmiary megalodona także często są przesadzone. Zazwyczaj osiągał 10-11 m długości, a największe osobniki dorastały do 16 metrów (niektórzy specjaliści podają 18 metrów). Oczywiście wielkości te są szacunkowe, a różne populacje, żyjące w różnym miejscu i czasie, mogły cechować się różnymi rozmiarami. Prawdą jest, że C. megalodon polował na wieloryby, jednak ówczesne walenie były mniejsze od tych dzisiejszych. Co więcej, około 10 mln lat temu żył lewiatan (Leviathan melvillei), drapieżny waleń o olbrzymich zębach. Rozmiarami dorównywał megalodonowi.

Carcharodon_megalodon
klasyczna rekonstrukcja szczęk megalodona autorstwa Bashforda Deana (1909 r.), zdjęcie wziąłem z Wikipedii

PŁASZCZKI

Najstarsze płaszczki znamy tylko z zębów, które są datowane na wczesną jurę. Z bardziej kompletnych okazów opisany został Spathobatis bugesiacus sprzed ok. 150 mln lat; żywił się najprawdopodobniej skorupiakami i małżami. Kształtem ciała przypominał dzisiejsze rochowate, czyli rodzinę płaszczek wyglądających jak coś pomiędzy rekinami a typowymi płaszczkami (kształt ciała tych ryb podkreśla ich angielska nazwa – guitarfish).

800px-Cyclobatis_major_1
Cyclobatis major, zdjęcie pobrałem z Wikipedii

 

W górnej kredzie, około 95 mln lat temu, żył Cyclobatis major. Ta niewielka ryba miała 10-20 cm długości i żyła w ciepłych, płytkich morzach (których było całkiem sporo w górnej kredzie). Z wyglądu była zbliżona do dzisiejszych płaszczek, jednak miała niezwykle krótki, jak na Batoidea, ogon zaopatrzony w kolec jadowy.

Dobrze poznanym gatunkiem jest Asterotrygon maloneyi, który żył około 50 mln lat temu na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Znaleziono wiele dobrze zachowanych okazów tej ryby, zarówno młodych w różnym stadium rozwoju, jaki i dorosłych osobników, samce i samice (podobnie jak ma to miejsce u rekinów, płeć u płaszczek można odróżnić po pterygopodiach). A. maloneyi był słodkowodnym gatunkiem, który dorastał do 65 cm długości. Wiele szczegółów w budowie ciała było jeszcze dość prymitywnych, jednak jego charakterystyczne cechy zostały rozwinięte u dzisiejszych płaszczek (np. budowa szczęk i ogona).

800px-Asterotrygon_maloneyi
holotyp, czyli okaz typowy Asterotrygon maloneyi, zdjęcie pobrałem z Wikipedii

 

Ryby piły (Pristidae, piłokształtne) pojawiły się około 55-60 mln lat temu, chwilę po wyginięciu nieptasich dinozaurów. Są blisko spokrewnione z płaszczkami, zwłaszcza z rochowatymi. Niektóre z nich są całkiem spore – mogą przekraczać 7 m długości (są dłuższe od największych żarłaczy, jednak mają od nich znacznie smuklejszą budowę). W kredzie występowała rodzina Sclerorhynchidae, która bardzo przypominała piłokształtne, jednak poziom pokrewieństwa pomiędzy nimi jest nieznany. Wiele cech budowy Pristidae i Sclerorhynchidae różni się na tyle, że raczej nie były to siostrzane grupy (tzn. nie  mają wspólnego, bezpośredniego przodka). Te drugie należały do płaszczek (Batoidea), jednak ich dokładna pozycja wewnątrz tej grupy jest nieznana.

Jednym ze słynniejszych Sclerorhynchidae był rodzaj Onchopristis. Żył na terenie dzisiejszej północnej Afryki, 94-100 mln lat temu. Przekraczał 5 m długości, możliwe że nawet 7 m; dokładne wymiary nie są znane, gdyż rodzaj ten rekonstruowany jest głównie na podstawie skamieniałości piły i pojedynczych zębów. Onchopristis żył w bagnistych deltach, gdzie woda słodka mieszała się ze słoną. Padał ofiarą sławnego spinozaura; znaleziono zęby ryby z gatunku O. numidus, które utkwiły w szczęce tego dinozaura.

spinosaurus_and_onchopristis_by_alexanderlovegrove_d91tfgi-pre
Onchopristis atakowany przez spinozaura, autor: Alexander Lovegrove

 

Wiele wymarłych rekinów jest znanych jedynie z zębów, co praktycznie uniemożliwia ich rekonstrukcję. Jednak to, co wiemy, ukazuje nam niezwykłe bogactwo kształtów i przystosowań, które przez miliony lat wypracowały te zwierzęta. Także dzisiejsze chrzęstnoszkieletowe są niezwykle różnorodną grupą. To nie tylko żarłacze, ale chociażby:

  • rekiny młoty (jedne z najświeższych “wynalazków” u rekinów),
  • gatunki filtrujące (długoszpar, rekin wielorybi oraz wielkogębowy),
  • rekin polarny mogący żyć ponad 400 lat,
  • rekin foremkowy, który wycina z żywych ofiar kawałki ciała,
  • czy kosogon, który poluje za pomocą ogona.

Zrosłogłowe przyjmują dziwaczne kształty (w końcu nazwa “chimery” do czegoś zobowiązuje), a płaszczki reprezentowane są zarówno przez majestatyczne manty (zwane niekiedy diabłami morskimi), jak i drętwy, które potrafią razić ofiary prądem o napięciu dochodzącym do 200 V.

Rekiny (i ryby ogólnie) są znacznie bardziej ciekawe niż to się zazwyczaj przedstawia w źródłach popularnonaukowych. Zasługują na więcej uwagi, niż zazwyczaj jest im poświęcone w badaniach i powszechnym obiegu wiedzy.

To drugi wpis, przy którym pomogła mi Tiszka z Matka Przełożona.

 

 

źródła:

Ryby kopalne, Michał Ginter (redakcja naukowa), Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, 2012 Warszawa

Dzieje życia na Ziemi, wydanie IV, Jerzy Dzik, Wydawnictwo naukowe PWN, 2011 Warszawa

https://en.wikipedia.org/wiki/Chondrichthyes#Evolution

F. Miller, R. Cloutier, S. Turner; 2003; The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period

Tapanila, J. Pruitt, A. Pradel, C. D. Wilga, J. B. Ramsay, R. Schlader, D. A. Didier; 2013; Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion

Pimiento; C. F. Clements; 2014; When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record

Wroe, D. R. Huber, M. Lowry, C. McHenry, K. Moreno, P. Clausen, T. L. Ferrara, E. Cunningham M. N. Dean, A. P. Summers; 2008; Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?

 

Reklamy

2 comments

Skomentuj

Wprowadź swoje dane lub kliknij jedną z tych ikon, aby się zalogować:

Logo WordPress.com

Komentujesz korzystając z konta WordPress.com. Wyloguj /  Zmień )

Zdjęcie na Google

Komentujesz korzystając z konta Google. Wyloguj /  Zmień )

Zdjęcie z Twittera

Komentujesz korzystając z konta Twitter. Wyloguj /  Zmień )

Zdjęcie na Facebooku

Komentujesz korzystając z konta Facebook. Wyloguj /  Zmień )

Połączenie z %s